植物的进化与环境的适应直接相关,而植物界各类群进化的形态与结构特征越丰富,种类越多样,则越有利于对环境空间的适应和构建起复杂、发达和健全、运行良好的生态系统。笔者对于植物视觉等方面的问题思考良久,本文仅作简单探讨,其中有些内容可以作为假说。
1 关于植物的视觉问题
过去也有人提出植物是有视觉能力的,但只是认为植物能够感受到光的方位、光的强度,因此植物在生长过程中有趋光性,而且能够测量某些光线的比率,如红光和红外光的比率(张著偶,2003)。但是植物真的是仅仅对光的亮、暗方面及对光不同波长组成方面有感受能力吗?本文认为,植物还具有能够看到各种植物、动物等及其他各类景物的能力,而且能看到这些景物的色泽。
设想,假如植物不能看到任何景物的形态和颜色,那么各种植物的叶片、花、果实以及植物的造型为何能如此丰富、色彩斑斓,婀娜多姿?即在只能看到亮和暗的前提下,完全不知其同种类的叶片、茎、花、果实、树形等,又是如何构建出这些不同的,且如此精致、色泽丰富的植物各部分类型的呢?
这是因为,植物叶片有多种形态,细分可以达到几十种,花的造型千姿百态,颜色更是变化多样,充满着迷人和吸引动物的魅力。假如,植物本身并不知道这些方面,它们又是如何构建这样的形态呢?因为,视觉是进化的动力,也是引导进化方向的原因。植物之所以能演化出各种各样的叶、茎、花和果实的形态特征,都是为了适应其所在的地理和生态环境,适应动物的接触(部分分化出茎和叶的刺,防止较大型动物的袭扰和啃食,但基本不影响较小动物(如昆虫)的具有帮助性的接触和联系)。那么可以认为,花的形态和色彩主要是为了吸引动物的靠近、接触,帮其传粉,完成繁殖过程。花越漂亮,色彩越有魅力(对于能对这类植物有传粉等作用的某类昆虫),则其就进化成什么样子。当然,一些食肉植物则进化为特殊的囊、袋,样子像花,吸引昆虫进去,然后进行捕食。如猪笼草属(Nepenthes)植物种类的捕虫笼,并不是花,但是其样子很像花,上面的那个盖像一个花瓣,相当多种类的盖上带蜜液,当虫子进入笼内之后,捕虫笼的多处可分泌出消化液,粘附昆虫,笼的上端则为光滑的蜡质区,昆虫难以爬出。其他的食虫植物还有很多,如捕蝇草(Dionaeamus cipula)、翅状瓶子草(Sarracenia alata)、那塔尔茅膏菜(Drosera.natalensis)、宽银毛茅膏菜(Droseraordensis)等等(张彦文和王海洋,2000)。
叶子的互生叶、对生叶、轮生叶,单叶、复叶,尤其是那些复叶的丰富形态构成了植物界极为美丽的、多姿的形态。可以推论,植物应该能够看到这些精致和对称的造型,它们知道这些形态的样子,而且还在继续演化。其作用一方面是为了适应在植物群落中的地位,以及合理地与其他植物镶嵌,构成复杂、良好的群落结构,而各自得到其特定生态位的阳光雨露,而且能相互映衬、相互支持和协同发展。显然,对动物的吸引也是其中一个方面,不能否认,鸟类的进入对于植物的生长和繁殖也是很重要的。一方面,它们可以吃掉植物枝叶上的一部分害虫;另一方面,它们吞食植物的果实,然后飞到其他地方,把没有消化的种子传播到其他地方,为植物的传播、散布和繁衍做出了贡献。
那么,问题是,植物的这些视力的功能主要分布在哪里?本文认为,应该是分布于植物的叶片,而且不仅仅是几张叶子,而是所有的叶子都具备这个视觉能力。
这里会引申出一个话题,植物在接收到这些视觉信息后,集中到哪里进行处理和思考呢?本文推论这个“思考”的地方是在植物的茎,而且可以随着输导组织进入到根,在茎的有活性的木质部和韧皮部的薄壁组织,部分也可能在一些薄壁的基本组织中,而且可以很快地传递信息。例如,一些植物被动物等一接触就收缩回去,这是一个明显的防御动作,如含羞草(Mimosa pudica)等,而且它们不仅仅是被接触的那张叶收缩,而且几乎是整个植株的叶子近于同时快速收缩。可见,植物的传感神经似的组织是存在的,而且速度很快。因此,植物思考、思维的能力也是很值得今后深入研究的课题,比如,植物能知道或者看到它的果实被食用后种子被传播到更远的地方。那么如何才能更好地实现这个目的呢?则植物在这方面不断地进化着。有的植物为了让自己的种子传播得更远,演化出两个像动物一样的翅膀,种子轻,风一吹就能飞得很远;有的则长出重量很小的种子,带着很多较长的毛,也可以借助风的力量飞得很远。而且,在果实由未成熟向成熟的发育过程中,其果皮逐渐变得颜色漂亮,由原来的青色、绿色等变成红色、紫红色、黄色、橙红色等,也是为了吸引动物能更好地看到和喜欢它们,被取食之后,帮助植物把种子传播到更远的地方。假如植物看不到,不知道种子上的翅膀,也不知道它的果实被动物吃了之后能把其种子带到更远的地方,那么这个进化的动力怎么能形成呢?许多植物的特点表明植物是能对那些现象、行为的信息做出判断和处理的,即相当于动物的思考。这些问题确实有待深入探究。
2 植物的听觉问题
植物是具有听力的,如跳舞草(Desmodium motorium)是最典型的。笔者于2006年4月在广西植物研究所对跳舞草做过听力测试。刚到其植株旁时,所有的叶子是不动的。而当我们哼起歌、乐曲时,其每张三出复叶中后面的两张小叶便开始随着歌声和曲子舞动,如同舞者翩翩起舞。而当我们停止哼唱曲子,则其叶子便很快地停下舞动。
虽然光照和温度的变化也会引起跳舞草叶片的上述舞动过程(李小华和余生斌,2003),但是表现得相对迟缓。但是当听到音乐和歌声,跳舞草的反应很快,舞动的节奏与音乐和歌声相当同步,也更为明显。因此,本文分析,极大部分植物甚至所有植物都可能具有听力。在比较优雅的声调环境中,如鸟叫、各类好听的动物叫声等,植物会生长发育得更好。
3 植物的嗅觉问题
植物释放出的气味各种各样,成分也很多。那么植物知道其释放出的这些气味是怎样的吗?笔者认为应该是知道的,因为植物也应具有嗅觉。假如植物不知道自身的叶子、花和果实等的气味,也不知道浓淡,那么它们为何懂得做出反应呢?这不仅仅是被动的代谢反应。这一方面的报道极少,如日本的岗松教授曾把带叶的橘子放到混有十亿分之一柠檬香的香茅醇的碳酸气中,发现在桅叶上的电极电位有变化,表明桅叶有嗅觉(张著偶,1994)。这是用物理设备测到植物对气味的感应来证明植物可能有嗅觉。但是对于植物对于气味类别的区分、浓淡的识别等方面的能力还有待开展研究。而且,植物如何在进化中主动地、有选择性地进行自身气味类型及浓度量的释放等方面的机制还有待研究。
因为,植物不同种类的花,除了在色彩和形态上吸引动物外,还在气味上吸引动物,这是很明显的功能。一般植物演化出凡是花的色彩明显,如红色、蓝色、橙色等,而且颜色比较深,同时这类花的形态都比较大,则其香味一般都比较淡,如山茶(Camellia japonica)、朱瑾(Hibiscus rosa-sinensis)、牡丹(Paeonia suffruticosa)、杜鹃花(Rhododendron simsii)等。因为,其“认为”花的体量和色彩足以达到吸引动物靠近和进来的目的。而那些色彩比较淡,如淡黄色、淡粉红色、白色、淡绿色的花,尤其是这类花里体型相对较小的(除人工培育的品种外),而且色彩不很明显,为了达到更好地吸引昆虫等动物的目的,其花的香气就比上述体型大、色彩艳丽或明显较艳丽的花要浓,如桂花(Osmanthus fragrans)、九里香(Murraya exotica)、夜来香(Telosma cordata)、米籽兰(Aglaia odorata)和兰花等。因此,植物对它们的叶和花等处释放的气味是能了解和把控的,甚至懂得动物喜欢哪类气味。因此,大部分植物的气味是被动物(含人类)所喜欢的。
植物的果实也一样,在其未成熟时,基本没有什么气味;而在成熟后,这时种子已经发育成熟了,香气才被释放,有的还很浓。从生理学上看似这时植物的果实已经含了较多能产生香气的有机化合物了,但是为何这时候才形成?假如不形成这些化合物,仅仅是其果实内存的淀粉、单糖、双糖和部分蛋白质并不构成香气的物质也可以满足植物种子发育的需求。因此,这些代谢产物,其实应该说主要是为了吸引动物(含人类)进行取食的。这样,外果皮、中果皮,部分也为内果皮(三部分合为平常用语的果肉)的各类糖和淀粉、蛋白质等被动物含人类食用后,把种子丢弃到各地,为植物的传播和繁衍发挥了重要的作用。因此,植物对果实气味的形成、何时释放、浓度怎样也是能感受到的。本文认为,这个嗅觉的功能主要在叶片上。
而且,可以说几乎所有植物的果实,在种子没有发育成熟时,其果皮中的糖、脂肪和蛋白质等含量都少,而各类的有机酸、丹宁等那些人和动物不喜欢吃的物质成分比较多,因而果实口味差,酸涩。这是防止动物(含人类)吃掉种子还未成熟的果实。而当种子成熟后,果皮里单糖、双糖、多糖、蛋白质和脂肪等这些人类和其他动物喜欢吃和需要的营养物质就会积累得很多,而那些取食者不喜欢的原来果皮中的各类酸涩味道的物质会大幅减少,因而使得取食者更加适口和喜欢。
以上这些现象反映了植物能看到和了解何样的物质、成分、口味是取食者喜欢和需要的,而这些一方面需要视觉的作用,另一方面可能植物了解味觉的特点,尤其是像猪笼草等食虫类植物此特性更强,而且可能能够进行信息思维,才能不断地进行进化和建成这种适应的结构和物质成分合成、运输和贮存等特点,因为,植物似乎非常清楚什么时候可以给动物等取食者吃,什么样的物质成分他们喜欢吃。而实际上,果皮中大量的营养物质对其自身的生长发育并无太大关系,因为,对于营养成分的贮存来说,植物是不需要贮存在果实中的,一般都在茎和根里。因为果实成熟后,如果没有被取食,则果柄会形成离层,果实自动脱落,而其中的所有营养物质都会随着果实而丢掉。假如未被动物取食,而是在植株附近掉落,则其在萌发过程中所需的营养是靠种子胚乳中的营养供给,而不是靠果皮(果肉)中的上述营养物质。因此,果实中果皮里各类营养物的存储,其主要功能是用于吸引人和其他动物为其传播种子。
植物提供给动物(含人类)等其他生物予生长、发育的食物,提供其生活所需的氧气,为各类动物遮风避雨、吸收净化人类不合理产业运行排放的污染物,构建冬暖夏凉的美好居住和栖息的环境。只有更好地研究植物的习性、结构和功能,植物的进化特点,植物对环境的适应机制和对环境的改造与优化作用,保护好生物多样性,才能构建和谐与永续发展的生态系统。
参考文献
[1]李津军.漫谈植物的视觉[J].百科知识,2003,(8).
[2]李小华,余生斌.稀有观赏植物舞草的生物学特性及繁殖技术[J].陕西林业科技,2003,(4).
[3]张彦文,王海洋.食虫植物研究的现状和趋势[J].广西植物,2000,2(1).
[4]张著偶.植物的动物特性[J].福建农业,1994,(12).
作者简介:黄玉源(1959-),男,仲恺农业工程学院农业与生物学院教授,博士,研究方向:植被生态、环境生态、植物系统与进化、城市生态和生态经济学。